Experimental characterization of the relationship between soil bacteria, phyllosilicates and solutions: Modeling and role of environmental parameters.
Caractérisation expérimentale des relations entre les bactéries des sols, les phyllosilicates et les solutions : Modélisation et Rôle des Paramètres Environnementaux
Résumé
The bacteria, through their diversity and activities play an important role in soil functioning. They are actively involved in the degradation of organic matter (OM) and this function is often used as an indicator of the biological quality of soils. The heterotrophic bacteria are also involved directly or not to the weathering of silicate minerals (group of primary and secondary minerals in soils). The silicate weathering controlled the leaching of essential major mineral elements (e.g. Fe, Mg) in solution, the neutralization of acids in soils (from atmospheric deposition, degradation of litter, biological activity) and the sequestration of atmospheric CO2. This step is therefore essential to maintaining soil fertility in terrestrial ecosystems. However, although the main weathering processes of silicates are well known in aerobic (i.e. the proton- and ligand-promoted dissolution), this function of bacterial weathering of silicate minerals has never been used as a biological indicator of soil fertility. In fact, there is no simple standardized method to identify these processes, especially when they can be accelerated or enhanced by more or less specific root and / or microbial activities. The first aim of this work was therefore to identify the process of weathering in two phyllosilicates (biotite, phlogopite) by heterotrophic bacteria and their variability. The originality of this work is to use an empirical model of silicates weathering based on the activity of protons and ligands to identify and study the interactions between bacteria and minerals. Tracing of weathering processes by isotopic approach using stable isotopes of magnesium has also been tested. The second aim of this work was to correlate the “silicate weathering” function of bacterial communities of various soils in field conditions. This study confirms that the partial oxidation of glucose to organic acids is the predominant mechanism by which bacteria accelerate the leaching of elements (Fe, Mg...) under aerobic conditions during the weathering of biotite and phlogopite especially at pH close to neutrality. The results demonstrate that bacteria secrete organic acids. The nature and quantity of these acids depend on the nature of limiting nutrients and more generally the experimental conditions of growth. The empirical model used has been adapted to compare the initial release rate of iron (and other elements) in bacterial and abiotic weathering of mica to identify the two major processes (i.e. the proton- and ligand-promoted dissolution) involved. This approach highlighted the identification of phenotypes according to the metabolism and the competence of the bacterial strains used. The study with stable isotopes of Mg as tracers of weathering showed no fractionation during the proton- and ligandpromoted dissolution. Two tendencies could however be highlighted and appear accentuated when the fraction of Mg leached increases: (1) where the dominant process is the the proton-promoted dissolution, Mg leach solution is enriched in heavy isotopes compared to the isotopic composition of phlogopite (2) when the dominant process is the ligand-promoted dissolution, Mg leach solution is enriched in light isotopes compared with phlogopite. Using the model in the second part of this work showed that the silicate weathering potential by microbial communities depends on their origin and in particular the contents of organic matter and nutrients (exchangeable cations) of soil horizons sampled. Two strategies of silicate weathering in these communities have been identified: (1) the bacterial communities isolated from organic and mineral nutrient-rich horizons released few organic acids, but very chelating. They have a slow metabolism (strategy = K) and very efficient, allowing a substantial release of iron, (2) communities isolated from organic and mineral nutrient-poor horizons release many low chelating organic acids. Their rapid metabolism (r = strategy) promotes the formation of new cells, but not an efficient release of iron. Finally, the interdisciplinary approach proposed in this work to identify and characterize the weathering of phyllosilicates by soil heterotrophic bacteria or communities in different environments. It provides a original and promising tool for identifying functional to evaluate the quality of natural soils or follow the restoration of anthropic soil.
Les bactéries, via leur diversité et leurs activités, jouent un rôle important dans le fonctionnement des sols. Elles participent activement à la dégradation des matières organiques (MO) et cette fonction est souvent utilisée comme indicateur de la qualité biologique des sols. Les bactéries hétérotrophes participent aussi activement, directement ou indirectement, à l’altération des silicates, groupe prédominant de minéraux primaires et secondaires dans les sols. L’altération des silicates contrôle en partie la lixiviation d’éléments minéraux majeurs essentiels (Fe, Mg) en solution, la neutralisation d’acides dans les sols (issus des dépôts atmosphériques, de la dégradation des litières, de l’activité biologique), et la séquestration du CO2 atmosphérique. Cette étape clé est donc essentielle au maintien de la fertilité des sols dans les écosystèmes continentaux. Cependant, même si les principaux processus d’altération des silicates sont bien connus en milieu aérobie (i.e. l’acidolyse et la complexolyse), cette fonction d’altération bactérienne des silicates n’a jamais été utilisée comme indicateur biologique de la fertilité des sols. En fait il n’existe pas de méthode simple standardisée d’identification de ces processus surtout lorsque ceux-ci peuvent être accélérés ou amplifiés par des activités racinaires et/ou microbiennes plus ou moins spécifiques.
Le premier objectif de ce travail de thèse a donc été d’identifier les processus d’altération de deux silicates modèles (biotite, phlogopite) par des bactéries hétérotrophes ainsi que leur variabilité. L’originalité de ce travail est d’utiliser un modèle d’altération empirique basé sur l’activité des protons et ligands pour identifier et étudier les interactions entre les bactéries et les minéraux. Le traçage des processus d’altération par une approche isotopique utilisant les isotopes stables du magnésium a également été testé. Le second objectif de la thèse a été de corréler la fonction d’altération de communautés bactériennes aux conditions naturelles rencontrées dans différents sols.
Ce travail confirme que l’oxydation partielle du glucose en acides organiques est le mécanisme prédominant par lequel les bactéries amplifient la lixiviation d’éléments (Fe, Mg...) en condition aérobie lors de l’altération de la biotite et de la phlogopite, surtout pour des pH proches de la neutralité. Les résultats démontrent que les bactéries sécrètent des acides organiques dont la nature et la quantité sont fonction de la nature des nutriments limitants et plus généralement des conditions expérimentales de croissances. Le modèle empirique utilisé a été adapté pour permettre de comparer les taux de libération initiaux du fer (et d’autres éléments) lors de l’altération abiotique et bactérienne de micas afin d’identifier les deux processus majeurs (acidolyse et complexolyse) impliqués. Cette approche a permis de mettre en évidence des phénotypes d’altération en fonction du métabolisme et la compétence des souches bactériennes utilisées. L’étude menée avec les isotopes stables du Mg comme traceurs d’altération n’a pas montré de fractionnements signant chaque processus. Deux tendances ont pu cependant être mises en évidence et semblent accentuées lorsque la fraction de Mg lixivié augmente : (1) lorsque
le processus dominant est l’acidolyse, le Mg lixivié en solution est enrichi en isotopes lourds par rapport à la composition isotopique de la phlogopite (2) lorsque le processus dominant est la complexolyse, le Mg lixivié en solution est enrichi en isotopes légers par rapport à la phlogopite. L’utilisation du modèle dans la seconde partie de ces travaux a permis de montrer que le potentiel d’altérationdes silicates par les communautés bactériennes dépend de leur origine et en particulier des teneurs en matière organique et en nutriments (cations échangeables) des horizons de sols échantillonnés. Deux stratégies d’altération des silicates par ces communautés ont pu être mises en évidence : (1) les communautés bactériennes isolées des horizons riches en MO libèrent peu d’acides organiques, mais très complexants. Elles ont un métabolisme lent (= stratégie K) et très efficace, permettant une libération importante de fer, (2) les communautés isolées d’horizons pauvres en MO libèrent beaucoup d’acides organiques avec un faible pouvoir complexant. Leur métabolisme rapide (= stratégie r) favorise la formation de nouvelles cellules, mais pas une libération efficace du fer.
Pour conclure, l’approche interdisciplinaire proposée dans ce travail permet d’identifier et de caractériser les processus d’altération de phyllosilicates par des bactéries ou des communautés hétérotrophes du sol dans différents environnements. Elle offre un outil d’identification fonctionnel original et prometteur pour évaluer la qualité des sols naturels ou suivre la restauration des sols anthropisés.
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